在林业遗传学和工业中，树木的形态特征，如高度、树冠大小和形状是了解生长动态和生产力的关键。测量这些特征的传统方法在效率、可扩展性和准确性方面受到限制，这给大规模森林评估带来了挑战。本研究的重点是将无人机(unmanned aerial vehicle，UAV)技术与GWAS技术相结合，以改进湿地松(Pinus elliottii)基因组关联研究。通过先进的无人机表型分析，确定了7个关键形态性状(冠层面积(canopy area，CA)、冠底高(crown base height，CBH)、冠长(crown length，CL)、冠积(canopy volume，CV)、冠宽(crown width，CW)、冠宽高(crown width height，CWH)和树高(tree height，H))。这些关联解释了湿地松遗传力的显著范围，CBH、CL、CV和H等性状在单核苷酸多态性(Single nucleotide polymorphisms，SNP)和谱系方法中都表现出相对较高的遗传力，表明遗传影响较强，而CWH等性状的遗传力较低，表明环境影响较大或非加性遗传变异。GWAS鉴定出28个与湿地松形态性状显著相关的关联，包括22个定位于16个候选基因的不同SNPs。值得注意的是，这些候选基因中的两个，注解为假定的DEAD-样解旋酶和乙烯反应元件结合因子(ethylene-responsive element binding factor ERF)，分别存在于不同的突变位点，并与CW和CA性状显著相关。这些结果表明，无人机成像能够全面分析湿地松的形态生长响应，并有助于发现优异等位基因，以阐明针叶树复杂表型变异的遗传结构。

图1  基于无人机成像的湿地松三维点云可视化。(a)冠层结构较低的乔木；(b)冠层结构较高的乔木；(c)冠层结构较低的乔木。

图2  利用无人机衍生的三维点云对湿地松进行形态特征测量方法的图解表示。

图3  利用无人机分型评价湿地松形态特征的空间分布。

图4  湿地松形态性状共变异的主成分分析。每个点代表一个单独的树，根据cos2值进行颜色编码，这表明树在PCA图中的表示质量。每个箭头表示各自形态特征与主成分之间的相关方向和强度。

图5  湿地松形态性状相关热图。相关系数值的颜色强度和符号范围从- 1到+1，其中蓝色阴影表示正相关，红色阴影表示负相关。相关值为1表示完全正相关，- 1表示完全负相关，0表示不相关。

图6 利用谱系和SNP数据估算湿地松形态性状的比较遗传力，垂直线末端的彩色圆点代表每个性状在不同位点的遗传力估计值。点的颜色对应于不同的站点，深紫色表示站点1，青色表示站点2，黄绿色表示所有站点的汇总数据。

图7  两地湿地松形态性状谱系和SNP育种价值的比较分析。

图8  2023年湿地松7个生长性状(从内到外依次为CWH、CV、CW、CA、CBH、CL、H)的GWAS最外面的圆圈表示SNP密度，等级划分如图图例所示。蓝点表示达到显著关联水平(α < 0.05)的SNP位点，红点表示达到极显著关联水平(α < 0.01)的SNP位点。紫色细实圆线和红色虚线分别为α < 0.05和α < 0.01水平上与不同表型显著相关的阈值线。灰色实圆线对应于纵轴的刻度。只有在α < 0.01水平上鉴定的红色显著SNP位点用垂直分布的灰色虚线表示。

图9  UpSet图显示了7个性状(CWH、CV、CW、CA、CBH、CL和H)的显著GWAS SNP位点的数量。UpSet图底部的矩阵图显示了不同集合之间的交集情况，每一行代表一个集合，每一列代表一个交集组合。棕色圆点表示交集组合包含对应行中的集合。矩阵图上方的条形图显示了每个性状组合中SNP位点的数量。Set Size指的是所代表的每个个体群体中SNP位点的数量。