鉴于气候变化危及未来粮食安全，基因组选择正成为育种者提高遗传收益和引进高产品种的宝贵工具。然而，由于所涉及的遗传和生理复杂性以及遗传-环境相互作用对预测精度的影响，粮食产量预测具有挑战性。使用链式模型方法来解决这些挑战，将复杂的预测任务分解为更简单的步骤。一个物候范围狭窄的多样性面板在三个地中海环境中表型化了各种形态生理和产量相关性状。结果表明，多环境模型对大多数性状的预测精度优于单环境模型。但对粮食产量的预测精度没有提高。因此，为了提高小麦产量预测的准确性，将小麦产量的主要组成穗部的光谱估计与基因组数据相结合。采用机器学习方法对无人机捕获的冠层高光谱反射率进行麦穗数估计。利用光谱估计穗数作为多性状基因组选择的第二性状，显著提高了籽粒产量预测的准确性。此外，根据前几季的数据预测峰值数量的能力意味着它可以应用于各种规模的新试验，即使是小地块。总的来说，结果证明，结合一种新的光谱基因组链模型工作流程，利用基于光谱的表型作为次要性状，提高了小麦产量的预测准确性。

图1  小麦产量预测的试验方法。(A)雨棚设施2022年实验概览(11/04/2022，出现后124天拍摄)。(B)链式模型方法预测粮食产量的工作流程图。

图2  WheatMore小组的表型特征。描述WheatMore面板在三种环境(2021，2022TD和2022WW，Rehovot)中测量的物候特征的小提琴图：(A)抽穗日期，(B)植株高度，(C)花序柄长度。产量构成:(D)穗数，(E)干物质，(F)产量，(G)千粒重，(H)收获指数。

图3  性状之间的基因组和表型相关性。(A) 2021、(B) 2022TD和(C) 2022WW环境下所测表型性状：抽穗日期(HD)、花序柄长度(PDL)、株高(PH)、穗数(SPN)、总干物质(DM)、籽粒产量(GY)、千粒重(TKW)和收获指数(HI)之间的基因组相关热图(蓝灰标度上非对角线)和Pearson相关矩阵(绿橙标度下非对角线)。颜色表示相关度(r)，从正相关(蓝色或绿色)到负相关(灰色或橙色)。

图4  产量组成部分的遗传结构。圆形曼哈顿图(A)穗数，(B)籽粒产量，(C)在2021年(内)，2022TD(中)和2022WW(外)测量的千粒重。蓝色虚线代表全基因组显著性阈值，而显著相关标记用红色突出显示。

图5  不同交叉验证场景下的预测精度。(A)单环境和多环境，(B) CV0，(C) CV1，(D) CV2。预测的性状按照广义遗传力从左到右按升序排序。主要性状为干物质(DM)、产量(GY)、穗数(SPN)、收获指数(HI)、花梗长度(PDL)、株高(PH)、抽穗期(HD)和千粒重(TKW)。不同环境下的预测精度用颜色表示:2021(灰色)、2022TD(橙色)和2022WW(蓝色)。

图6 粮食产量的多性状预测。(A)多性状交叉验证情景方案：CV3，其中训练和测试都包括次要性状，只有训练群体包括粮食产量(GY)数据，而在CV4中，测试群体缺失这两个性状。CV3和CV4的预测精度箱线图，使用(B)预测穗数(SPNp)或(C)测量千粒重(TKW)作为每个环境的次要性状。箱线图填充的强度表示产量与次要性状的相关性，红色虚线表示单性状模型对产量的平均预测精度。。