气候变化对全球粮食安全构成了严峻挑战，因为它给农业生产带来了不稳定因素，特别是影响作物生长所需的水分条件。为了确保向仍在增长的中低收入社会，如南亚地区，提供充足的粮食，迫切需要通过技术手段，比如育种，来提高作物的适应性和产量潜力。根系特征，包括根系结构、生物量、角度、木质部直径、根毛、长度和水力等，对植物适应多变环境至关重要。然而，在大多数作物改良项目中，这些特征往往被忽视，因为它们难以评估。通过优化维管系统的水力效率，比如降低根系密度和减少木质部直径，有助于植物适应水分减少的环境，这对于水分储蓄至关重要。近年来，高通量表型分析设备和分子标记的识别使得在育种群体中进行选择成为可能。本综述探讨了根系形态和解剖如何影响水分和养分的吸收，以及高通量表型和基因分型如何促进与气候适应性相关的根系性状的鉴定。作为研究成果，我们提出了一种理想的小麦表型，它具有深根、窄根角、低轴向水力传导性和高木质部水力安全性，能够在生长季节水分供应减少的情况下生长出适应气候变化的小麦作物。在本文中，我们还探讨了小麦及其相关物种中与根相关的数量性状位点/基因，以便进行比较基因组分析，并最终将其纳入育种计划。因此，本文强调了优化中木质部导管大小、根的生物量、根的长度、根毛以及了解土壤微生物群及其与不同根表型的相互作用在设计更好的小麦表型中的潜在重要性，这些表型可为未来气候变化提供潜在的解决方案。

 

1、引言

全球人口增长和环境条件的不确定性对粮食安全构成挑战。由于土地资源有限，提高单位面积产量成为满足粮食需求的关键。小麦作为全球重要的主食作物，年产量约7.7亿吨，占全球蛋白质和热量需求的20%。然而，小麦年增产率仅为0.5%-1%，低于全球需求的2.4%。

 

小麦生产面临土地竞争、气候变暖、水资源短缺等多重挑战。高温事件频发，导致粮食产量损失。研究表明，平均气温每升高1℃，全球粮食产量可能减少4.1%-6.4%。因此，提高作物产量和适应性是应对气候变化的关键策略。传统育种常忽视根部性状，但根系在植物适应环境变化中起着关键作用。理想的小麦根系应能深入土壤，有效吸收水分和养分，同时降低代谢成本。

 

根系结构和解剖学特征对植物水分和养分吸收至关重要。根系形态和解剖特征有助于植物在资源匮乏条件下保持高产量。例如，根系分布较深的作物在干旱条件下能更好地吸收水分。尽管根系解剖学特征在作物改良中未被充分利用，但它是提高作物抗逆性和效率的有吸引力的育种目标。

 

高通量表型技术的发展为育种计划中整合根系解剖学性状提供了可能。我们的综述旨在揭示根系性状（形态学和解剖学）如何在不同气候条件下提高作物表现，并帮助培育适应气候变化的小麦品种。通过优化根系结构和功能，可以增强作物的适应性和可持续性，为全球粮食安全提供支持。

 

2、气候智慧型小麦的主要目标

气候智慧型作物是气候智慧型农业理念的具体体现，属于“气候智慧型农业”的范畴。这一概念旨在在气候变化的大背景下，提升粮食安全和改善农村生计。气候智慧型农业是一个框架，它追求在保障粮食安全的同时，增强农业对气候变化的适应能力，并减少农业活动产生的温室气体排放。简而言之，气候智慧型农业强调的是在确保农业生产效率和粮食安全的基础上，智能地适应和缓解气候变化的影响。

 

3、根系性状的作用

3.1 根系构型（Root system architecture，RSA）

根系结构（RSA）的研究对于理解植物如何响应环境压力至关重要，尤其是根系在这些过程中的作用。长期以来，根系性状的改变往往是通过对地上部分性状的操纵而间接实现的。植物对非生物胁迫的反应主要依赖于地上部分的反应，而根系对胁迫的反应则很大程度上取决于地上部分。因此，针对根系性状的研究可以带来数量上的收益或节约生产和自然资源。研究表明，根系性状的可塑性以及基于根系性状的选择对于培育适应气候变化的作物品种至关重要。历史趋势分析显示，RSA在提高美国玉米产量方面发挥了重要作用，且在提高水稻氮和水分吸收方面的作用也得到了证实。在水分供应减少的情况下，更深、更窄的根系角有助于作物获得更高的产量和抗逆性。

 

3.1.1 根系生长角度

水分和养分是限制作物生长的关键因素，它们在土壤中的分布不均，使得根系结构（RSA）的设计变得复杂。为了更有效地获取这些资源，研究提出了几种理想的根系特征，包括较陡的根系生长角度、减少冠根或侧根的数量以及减小木质部导管直径。根系角度的调整不会增加额外的代谢成本，且具有高遗传性，易于测量，使其成为育种中的重要选择目标。根系生长角度受重力、水力和光力的影响。Voss-Fels等人的研究表明，VERNALIZATION1（VRN1）基因不仅调控开花，还影响小麦根的角度、长度和密度，为小麦育种提供了新视角。调节根系角度有助于根系深入土壤，吸收深层营养，尤其在免耕条件下，有助于提高产量和抗逆性。更深的根系有助于改善土壤结构和养分保持能力。在热带气候下，深根和窄根的作物显示出产量优势。因此，优化根系结构对于提高作物在气候变化下的适应性和产量具有重要意义。

 

3.1.2 根长

在水分有限的条件下，长根系对稳定小麦产量至关重要。深根系有助于作物深入土壤，获取深层的水分和养分。特别是在印度中部、拉贾斯坦邦、哈里亚纳邦、旁遮普邦，以及澳大利亚、中国黄淮海和西北地区，还有伊朗、伊拉克和巴基斯坦部分地区，这些小麦种植区常常面临水生产力低下和灌溉设施有限的问题。在这些地区，小麦在籽粒灌浆期经常遭遇供水不足，影响谷粒发育，进而减少作物产量。深根系基因型能够在生长末期有效调节冠层温度，提高产量。同时，根长对提高小麦籽粒中淀粉和蛋白质含量也有积极作用。因此，深而窄的根系角度是培育适应气候变化小麦品种的关键性状。

 

3.1.3 根毛

根毛是根表皮细胞延伸的单细胞结构，提升根系吸收水分和养分的效率，并增加根表面积。它们改善土壤结构，增强根部微生物群落，对土壤健康至关重要。研究表明，根毛与植物激素信号共享，能增强植物的根鞘，保护植物免受胁迫。Maqbool等人发现，根毛长度和密度与小麦的相对含水量、每穗种子数和生物量等产量贡献性状正相关。根毛的适应性可塑性、与现代农业实践的权衡、精英种质中的遗传变异、环境作用及其与微生物的相互作用，是未来设计适应气候变化表型时需探索的关键领域。根毛如何感知非生物胁迫以及根毛表型的困难，尤其是在分离世代中，是将根毛纳入育种计划前需要解决的问题。根毛的测量，尤其是在田间条件下，面临挑战，导致全球目前的育种计划对根毛的开发不足。然而，根毛在提高产量和适应性方面的作用是毋庸置疑的。

 

3.1.4 根系生物量

根系生物量是衡量根系特征的关键指标，它综合了多种根系构型（RSA）特性，对作物产量具有积极影响。在不同水分条件下，根系生物量都能促进产量。育种中需考虑地上与地下部分生物量的平衡，高根系生物量有助于水分和养分吸收，同时促进碳储存。育种者需在水分胁迫条件下，权衡选择根系较大、生物量高的基因型，还是根系较浅、生物量低的基因型？

 

3.2 根部解剖特征

植物的解剖学特征是其在土壤中寻找特定区域养分和水分能力的关键组成部分，这些特征能够以较低的代谢成本获取移动和非移动资源，从而提高产量。

 

3.2.1 木质部直径- -水力传导度与安全性

根木质部是植物向上输送水分和养分的主要通道，直接影响其光合作用和固碳能力。根水力传导率描述了水从根表面至木质部的传导能力，而轴向水力传导度则指水在木质部中的轴向流动能力。水力传导性（ks）与木质部导管直径密切相关，直径越大，水运输能力越强，但水力安全性越低，因为木质部栓塞的风险增加。在干旱条件下，较小的木质部直径有助于小麦作物保持水分，确保关键生长阶段的水分供应。限制根部水力传导可减少水分流失，而冠层温度对小麦产量有重要影响，较低的冠层温度与高产和耐旱性正相关。在潮湿环境下，高根部水力传导有助于降低冠层温度，但在限水条件下，高水力传导作物更易发生栓塞。

 

3.2.2 木质部栓塞

木质部是植物体内水从土壤到叶片的运输通道，对光合作用至关重要。干旱和低温可能导致空气进入木质部导管，形成栓塞，阻碍水分流动。植物具有修复栓塞的机制，尤其在夜间，根部压力有助于恢复水传导。木本植物通过维管束韧皮部更新导管，而谷类作物因缺乏此结构，需整个生命周期内木质部导管保持功能。玉米等禾本科植物的木质部导管直连根与芽，干旱时栓塞会降低水力传导，影响生长。短期压力下，这些栓塞的嫩枝导管很容易被移除，恢复水传导；长期胁迫则难以恢复。因此，常受胁迫的作物需在根-芽交界处建立安全区，防止栓塞。适应干旱的作物如冬黑麦在根茎处有安全区，而玉米草和高粱则无，更易受栓塞影响。不同作物和品种间维管束结构差异显著，影响其对环境胁迫的适应性。

 

图1 主要根系特征。

注：(a) 根长较深时根系角度较窄，根长较浅时根系角度较宽。(b) 木质部直径越窄，栓塞的水力安全性越高，木质部直径越宽，水力安全性越低。Xy，木质部导管。

 

4、不同环境条件下根系特征的反应

从育种角度来看，结合各种生化反应和化合物的性状（形态和解剖）及生理过程，可以最大程度减少极端天气事件对作物的损害，同时不会过多限制产量潜力，这些特性可以被纳入育种计划，以培育出抗逆境作物。根系的可塑性是优化利用和捕获土壤资源的重要特征，这种可塑性很大程度上体现了植物表型对环境变化的反应，在多变的条件下有助于稳定产量。

 

4.1 干旱和高温

在南亚等地区，作物常面临水分胁迫和高温的挑战。育种目标是培育出能抵御极端天气、不影响产量的作物品种。根系的可塑性对于优化土壤资源的利用和捕获至关重要，它反映了植物表型对环境变化的适应能力，有助于在多变条件下稳定产量。深根系能在生长期间限制用水，确保水分从深层土壤输送到发育中的颖果（图2），特别是在冬小麦等作物中，深根系有助于在水分减少条件下保持较好的产量。长根系可能影响碳分配，但在水资源供应减少时，有助于产量稳定性。作物的根系结构，包括假根和根毛，在作物多样性和适应性中发挥重要作用，尤其是在不确定的生产条件下。适应干旱环境的作物通常具有狭窄的木质部直径和高水力安全性，这有助于在供水限制下确保稳定的产量。因此，育种需要结合这些性状，以开发出能够适应环境变化并保持产量的抗逆性作物。

 

4.2 倒伏

倒伏是农作物因锚固系统失效或茎秆弯曲、断裂而导致的严重损失，尤其在南亚等地区，水分胁迫和高温变化大，倒伏问题更为常见。抗倒伏育种需要强大的系统架构，以缓冲短期压力而不对生产性状造成严重惩罚。冠根提供的锚固强度是抗倒伏的重要因素，尤其在大水灌溉、高播种量和高施氮等条件下。漫灌会放松根部和土壤的接触，结合风力和湿润头部重量的增加，导致茎向下弯曲，引起倒伏。理论上，更宽的根板或根土锥因更宽的角度提供更大的倒伏耐受性。与锚定强度相关的基因或QTL已在根性状的2D、5A、5D和7D上报道，但尚未整合到育种计划中。满足高产和抗倒伏的要求极具挑战性。

 

4.3 浸水

通气组织在帮助小麦植株在洪水条件下生存方面发挥着至关重要的作用。通气组织是在根部形成的特殊组织，具有大量空气通道。这些通道可以将氧气从植物的地上部分运输到水下的根部，维持根部的有氧呼吸，从而在淹水条件下确保根部获得足够的氧气来维持生长和养分吸收。通过形成通气组织，小麦植株能够更好地应对淹没土壤中的缺氧情况，确保其在不利环境下的生存和生长。

 

4.4 缺乏营养

在养分缺乏的条件下，小麦植株通过增加根部的长度和密度来适应，以便探索更大的土壤体积以获取养分，尤其在氮（N）和磷（P）缺乏时更为明显。氮缺乏时，小麦的总种子根和侧根长度以及根/冠比增加，而磷缺乏时，平均根直径和总根面积增大。缺氮还会降低根和芽的干重以及总叶面积，但根茎比增加，意味着更多生物量分配给根部，有助于吸收土壤中的养分。小麦根会长出更多侧根和细根毛，增加养分吸收的表面积。蒸腾作用，即叶子通过蒸发损失的水分，是作物通过木质部运输无机养分的主要因素之一，确保植物生长和生存所需的充足养分。这些适应性变化帮助小麦在营养条件不佳的情况下保持生长和产量。

 

图2 主要根系特征。

注：(a) 根长较深时根系角度较窄，根长较浅时根系角度较宽。(b) 木质部直径越窄，栓塞的水力安全性越高，木质部直径越宽，水力安全性越低。Xy，木质部导管。

 

5、与根系特征相关的遗传因素

为了使根表型适应不同的生产条件和耕作制度，并与自然资源相匹配，关键在于利用根系角度的遗传变异。研究显示，玉米、高粱、水稻、大麦和小麦等作物中存在显著的遗传变异，这些变异有助于选择理想的根表型。例如，小麦中的DRO1基因及其同源序列在水稻中与深根表型相关，能够增加水分吸收。根系的生长方向受重力影响，通过statocytes感知重力，导致根的不对称生长。在大麦和小麦中，EGT2基因控制根系的角度，影响根系的生长。已鉴定的SNPs，如与CBL相互作用的ZmCIPK15基因，与根系角度的可塑性反应相关。表1列出了与根系性状相关的基因。

 

较深的根系有助于从深层土壤中吸收氮，减少氮的浸出。例如，从黑麦导入的1RS.1BL染色体片段通过保持根尖分生组织的活性影响根系结构，使根系更深，更好地利用下层土壤中的资源。相反，分生组织活性降低的野生型面包小麦等位基因会导致根长度和增殖减少。从野生小麦亲缘植物导入的染色体片段7DL在干旱胁迫下增加了根系生物量，表现更好。表型和标记辅助选择技术有助于设计改造小麦根系的单株选择方法，培育出的改良根系小麦品系有助于破译根系改良在不同环境和土壤类型中支持产量的作用。

 

基因组大小对木质部导管直径的限制作用在正常环境下有效，但在不利环境下，环境压力会改变这种限制作用。基因组较小的作物在炎热和温暖的陆地生态系统气候条件下更容易成功。硬粒小麦和野生emmer小麦杂交产生的重组育种系群体揭示了与根系形态和解剖特征相关的遗传基础，以及在限水条件下低水导率对稳定产量的优势。NPF2.12基因的优良单倍型等位基因失活时，会触发NO信号，间接促进根系生长并提高氮利用效率。表2和表3分别列出了通过QTL图谱和GWAS确定的与小麦根系性状相关的基因组区域。将根系性状整合到育种计划中是一项挑战，因为涉及大量基因，且这些基因可能具有多效性，影响多个解剖性状。

 

表1 调节小麦根系性状的基因。

 

表2 通过QTL定位与小麦根性状相关的基因组区域。

 

表2 续表。

 

表2 续表。

 

表2 续表。

 

表3 通过 GWAS 应用程序，将基因组学区域与根系性状联系起来

 

表3 续表。

 

表3 续表。

 

表3 续表。

 

6、根际及其与根的相互作用

根际是土壤中一个由植物根系界定的活跃且动态的微生态区域，其微生物群落丰富，包括细菌、真菌和线虫等，它们与植物根系之间存在复杂的相互作用。

 

6.1 与生长环境的互动

农作物的根系解剖特征是其对不同生态环境的适应性反应，主要由表皮、皮层和基部细胞构成，形成不同的根表型。根系在水分和养分的运输中起着关键作用，而光合作用的碳同化是影响作物产量的主要因素，依赖于根系的有效吸收。研究表明，大麦在有机与常规种植条件下经过20年的自然选择，根系形态和解剖特征发生显著变化：有机种植的大麦根系较窄、细长，且中木质部导管数量较多，而常规种植的大麦则表现为较宽、短的根系和较少的中木质部导管。这些变化是为了更好地利用土壤资源。

 

自然选择倾向于选择适应性强的个体，但未必提高群体表现。育种计划旨在提升群体的整体表现，而非单个个体。例如，根系大而浅的小麦品种在个体表现上较好，但在密植情况下会因资源竞争导致群体产量下降，这种现象被称为“公地悲剧”。因此，根系生长角度、根数和根长之间存在权衡，窄根生长角度和深根的作物在群体表现上更具优势。以往育种中对窄根和深根的选择已证明能有效提高产量。

 

6.2 与土壤生物群的相互作用

植物根系直接与土壤接触，以获取固定支持、水分和养分。根系的解剖结构差异反映了其与土壤生物群落的进化互动。土壤的物理和生物特性随时间变化，影响根系结构。根系与土壤中的细菌、真菌、线虫等生物相互作用，形成对抗或共生关系。共生生物对植物健康至关重要，如丛枝菌根网络提高植物吸收水分和养分效率，至少超出根系表面15厘米。根瘤菌群通过调动养分和转化养分形态，增强作物养分吸收。蚯蚓改善土壤孔隙和通气，促进作物开发土壤资源。昆虫和线虫在根瘤菌圈中扮演双重角色，既有益也有害。特定细胞层中的防御性化合物可保护维管束系统，维持水分和养分调动。设计根细胞结构时，需结合这些信息，以最大化有益互动并减少病原体影响。根系及其共生体的存在有助于作物气候适应性和养分获取，通过优化CN比率提供更有力的途径。

 

7、碳封存

人类活动导致人均碳排放量大幅增加，对全球气候产生显著影响。自然界通过多种途径将碳封存于海洋、森林和植被中，其中海洋固碳量约占人类活动产生碳的三分之一，但单位面积固碳能力低于森林。土壤具有巨大碳储存潜力，其碳储存量是大气的两倍，植被的三倍。光合作用是陆地生态系统捕获碳的主要途径之一，根部固碳时间是地上部分的2.4倍，凸显根系在固碳中的重要性。根系生物量较高的植物能将更多碳固存于土壤，且根系生物量与产量之间存在正相关关系。气候变化影响碳资源供应和生物量分配，如干旱和高CO2条件下生物量向根部分配增加。为减缓气候变化，需开发碳负食物链供应系统，改变作物管理和植物遗传学。保护性农业等管理技术通过碳固存改善土壤健康的效果有限，而低氮需求的遗传适应可促进根系发展，增加碳输入。小麦中基因型与管理的相互作用可有效稳定产量。根部生物量的增加并不以地面生物量为代价，且根的解剖学特征如细胞壁厚度在提高固碳效率方面发挥作用，木质素等成分降解慢，有助于碳在土壤中长期保留。

 

8、作为传感器的根

植物的根系不仅是吸收水分和养分的主要器官，也是感知环境变化的感觉器官。它们能够探测到生物和非生物压力信号，并通过维管束系统将这些信号远距离传递到植物的其他部位，以应对不利条件。根部合成的激素，如细胞分裂素和赤霉酸，对植物生长和水分保持至关重要。此外，根衍生的代谢物，例如烟碱和托烷生物碱，通过木质部转运到植物的气生部分，参与长距离信号传递和防御反应。这些复杂的信号传递和代谢物转移过程，显示了根系在植物适应环境和防御机制中的中心作用。

 

9、表型分析

农作物育种历史悠久，主要目标是提升产量和改善地面性状。然而，气候变化对作物产量提高构成挑战，因此，改善根系性状对作物可持续生产和粮食安全至关重要。评估根系性状面临两大挑战：一是传统方法具有破坏性，导致根系损失；二是理想根系特征因环境差异而复杂多变，难以确定普遍适用的最佳根系特征。过去几十年，根系性状的高通量表型研究不足，导致现有设备无法详细探索根系性状，限制了作物改良。

 

根系表型分为直接/破坏性和间接/非破坏性方法（图3）。直接法如挖掘法、钻探法等，适用于形态解剖研究，但无法在不同生长阶段观察同一株植物。间接法如根瘤仪和微型根瘤仪，可无损观察植物整个生命周期中不同生长阶段的情况，研究根系生长动态。探地雷达利用土壤和根系之间的电磁特性差异，成功用于估算根的生长情况，适用于直径较大的根。

 

电阻断层扫描和电磁感应探测不同深度土壤，磁共振成像和X射线计算机断层扫描技术用于四维观察根系。激光烧蚀断层扫描技术利用脉冲紫外激光对根系解剖特征进行高通量三维定量和定性观察（表4），区分根中的不同化合物，如木质素、单纤维素和木聚糖，并研究土壤生物群与作物根系的相互作用。

 

机器学习模型如随机森林、支持向量机和卷积神经网络等（表5），有效用于高通量根系表型分析，并处理基于图像的作物表型分析产生的海量数据。遥感技术是未来高通量根系表型的主要领域，需找到能准确反映地下根系的地上代用性状。大麦的根部和芽部性状之间存在正相关关系，这对于开发最佳地上部代用性状至关重要。遥感数据建模有助于育种者筛选和处理更多的育种群体，改良根系性状。尽管遥感技术已用于估算基因型水平上的土壤水分可用性、相对根深和根/芽比，但仍需进一步研究，以便在田间常规实践中应用。

 

图3 根系表型方法及其分类。

 

表4 小麦根系表型的方法。

 

表5 根表型分析中使用的各种机器学习模型。

 

10、探索植物根系奥秘的国际研究团队

国际根系研究学会（ISRR）旨在促进世界各地根系研究人员之间的合作与交流。他们将根系方面的知识及其对改善作物的贡献公之于众。国际植物表型网络（IPPN）是一个由植物表型设施和专家组成的网络，提供表型平台、数据标准和分析工具、培训、教育和推广活动。根表型组学研究联合会（RPRC）是一个由来自不同国家和学科的研究人员组成的合作倡议，他们对推进根表型组学研究有着共同的兴趣。这些国际团体促进了世界各地对根系研究感兴趣的科学家之间的合作，并为深入了解和理解根系铺平了道路。

 

11、展望

根系是植物的重要器官，涉及生长、水分运输和信号传导。尽管其对环境适应性至关重要，但根系性状研究相对滞后。传统表型方法限制了根系研究，而高通量表型技术如激光成像和遥感技术，以及机器学习数据分析，为根系性状研究和作物改良提供了新工具。分子遗传学的进步使得直接研究根系相关基因成为可能，全球基因组分析有助于识别控制性状的基因，如硬质小麦的低轴向水力传导基因。这些发现为干旱条件下的育种计划提供了新方向。标记性状关联研究为标记辅助育种提供了新途径。综合应用这些方法，可提高作物对环境变化的适应性，对全球粮食安全具有重要意义。

 

12、结论

面对气候变化和资源紧张，发展气候智能型作物显得尤为重要。根系作为植物感知和适应土壤环境变化的关键器官，其水力结构对植物功能至关重要，但研究尚不充分。不同环境下，理想的根系特征各异，粗深根系和适当的水力安全能在不同条件下为植物增值。高通量表型技术和基因分型技术的进步，如激光烧蚀层析成像技术，有助于识别与根系特征相关的基因组区域。这些技术可整合到分子标记开发中，加速标记辅助育种，改良根系性状。深入了解根细胞类型的转录调控，填补植物与微生物相互作用的知识空白，有助于防治根传疾病，利用共生关系改善植物功能。改善根系性状的育种需要跨学科合作，避免教条主义，结合现实世界系统的复杂性，以可持续方式应对全球粮食安全挑战。

 

来 源

Nirmalaruban, Rajamani et al. “Root Traits: A Key for Breeding Climate‐Smart Wheat (Triticum aestivum).” Plant Breeding (2024): n. pag.

 

编辑

小安