覆盖作物（CC）混合物有望增强其生态系统服务的多功能性，但对后续作物产量影响不一，受多种因素左右。在气候变化背景下，向日葵适应低氮、低水分环境且品种多样、耐旱策略不同，不过抗旱向日葵品种对 CC 的反应尚不明确。本研究旨在探究以氮和水分为主要服务因子的 CC 生态系统服务功能，以及其对不同干旱敏感性向日葵品种响应的影响。研究于 2021-2022 年和 2022-2023 年采用裂区设计与随机非完全区组设计展开，设置了多种 CC 处理，通过低通量、高通量表型分析及对无人机 RGB 图像应用图像处理工具等，评估向日葵品种多方面情况。结果显示 CC 影响向日葵对氮素释放的吸收、延长灌浆期，优化 CC 能使产量接近精耕细作的裸土产量，还能增加土壤碳量与控制杂草，并且优化向日葵品种可改善干旱年份其生长状况。这些结果可为低投入系统中 CC、向日葵品种及管理决策提供参考，以更好匹配 CC 残留物释放的氮与后续经济作物反应。

图1  2021-2022年和2022-2023年农业采样活动期间法国Auzeville（INRAE研究站）的天气特征。A月降雨量（R）（mm）、潜在蒸散量（PET）（mm）、平均温度（T）（℃）、平均最低温度（Tmin）（℃）和平均最高温度（Tmax）（℃）。B有效降雨量（R-PET）（mm），计算为每日测量值的总和。C平均土壤含水量（SWC）（mm），在三个时期（G-V：发芽至营养阶段; V-F：营养至开花阶段; F-M：开花至成熟阶段），在90 cm深度上每隔5 cm用土壤水分传感器测量。

表1  气候特征、覆盖作物和向日葵管理。休耕期相当于前茬作物收获和向日葵播种之间的时间。向日葵生长季节（GS）从播种开始，成熟时停止。R：降雨量，SGDD：生长度日之和，Tb：基础温度，T：温度，PET：潜在蒸散量，DAS：播种后天数。

表2  油类型、开花和成熟早熟性以及向日葵对土壤水分亏缺的生态生理学响应的品种参数，如在所研究的四个品种的SUNFLO作物模型中所实施的的报告。这些值对应于描述生理过程（叶片膨胀和蒸腾）对可蒸腾土壤水分的响应形状的模型参数。括号中的术语表示该过程对缺水的响应有多早或多晚（即，分别在较低或较高的水分亏缺下）。TKW：千粒重。

表3  平均总覆盖作物（CC）（和标准误差）生物量（t.ha−1）、获得的碳（C）（t.ha−1）、获得的氮（N）（kg N.ha−1）、CC物种地上和地下生物量的C：N比、杂草占地上生物量的百分比和CC地上生物量的生化组成（即，在2021-2022年和2022-2023年CC终止时没有杂草。对于高粱→蚕豆，生物量和获得的C是使用10月份高粱终止时的总高粱生物量确定的;获得的N和C：N比是使用CC终止时的高粱覆盖物计算的，如突出显示的数据所示（来自先前INRAE研究的未发表数据）。未测量高粱→蚕豆混合物中高粱的组成。不同字母表示使用Tukey检验的CC处理之间的显著（p < 0.05）差异。NS：不显著。

图2  2021-2022年和2022-2023年覆盖作物获得的平均碳（C）（t C.ha−1）和覆盖作物处理的标准误差。双特异性混合物的物种1和物种2以及高粱→蚕豆是指物种组成名称中列出的物种。三种混合物的物种1、2和3是指物种组成名称中所列的物种。

图3 在2021-2022年和2022-2023年实验期间，向日葵在营养（V），开花（F）和成熟（M）阶段的平均氮（N）吸收量和标准误差作为休耕期管理的函数。成熟期氮素吸收量可分为种子氮素吸收量和地上部氮素吸收量。不同的字母表示使用Tukey检验的向日葵每个阶段的休耕期管理之间的显著（p < 0.05）差异。

表4  日期1（2022年7月5日和2023年7月3日）和日期2（2022年7月12日和2023年7月12日）开花植物的平均百分比（标准误差），2021-2022年和2022-2023年覆盖作物（CC）处理从播种到开花或成熟的生长度日之和（SGDD，Tb = 4.8 ℃）。使用Tukey检验，不同字母表示每年CC处理之间的显著（p < 0.05）差异。NS：不显著。N.D：无数据。

图4  2021-2022年和2022-2023年向日葵生物量（m3）随时间的动态（表示为生长度日之和（SGDD））作为休耕期管理和向日葵品种的函数。曲线是二次多项式函数。

图5 各品种除种子外的气生生物量与环境指数的关系。环境指数是每个CC处理的所有品种的气生生物量的平均值（改编自Finlay和威尔金森1963）。回归的斜率（暗红色）对应于覆盖作物产生的环境指数范围内每个品种地上生物量的可塑性。a表示回归的斜率，R²表示决定系数。

图6 2021-2022年和2022-2023年作为休耕期管理和向日葵品种函数的种子含油量（t油.ha−1）。不同的字母表示使用Tukey检验的每个向日葵品种和年份的休耕期管理之间的显著差异（p < 0.05）。NS：不显著。

图7 概述了覆盖作物的功能以及休耕期管理对向日葵的建植、氮素营养状况、生长发育和生产力的影响。斜体字的变量对应于仅在2022-2023年进行的测量。