C4光合作用是植物适应环境变化的重要进化成果。C4植物通过CO₂浓缩机制（CCM）提高了光合效率和水分利用效率，使其在全球生态系统中占据重要地位。C4植物包括许多重要的农作物和入侵物种，其分布和生产力受到全球变化的显著影响。

C4植物的CCM通过提高Rubisco的催化效率，改变了光合作用对光、氮和水的依赖性。C4植物能够在较低的叶间CO₂浓度下实现更高的CO₂同化速率，同时减少光呼吸作用的能量消耗。这种机制使得C4植物在高温、干旱和低氮条件下具有竞争优势。C4植物的性状谱与C3植物存在显著差异。C4植物在叶片经济谱（WLES）中表现为更高的光合速率、氮利用效率和水分利用效率。这些性状的协同作用使得C4植物能够在资源有限的环境中快速生长。通过对C3和C4禾本科植物的比较研究，发现C4植物在相似的叶片质量分配下，能够实现更高的光合速率和水分利用效率。C4植物的这些优势与其CCM密切相关，使其能够在不同的环境条件下表现出更高的适应性。

实验研究表明，C4植物在资源分配和利用效率方面的优势，使其在不同的环境条件下表现出更高的竞争力。C4植物在全球变化中的表现受到广泛关注，C4植物在温度、降水和氮素变化等全球变化驱动因素下的反应复杂多样，尽管大气CO₂浓度的增加可能削弱C4植物的竞争优势，但在某些区域，C4植物的覆盖率仍在增加。全球尺度的生物圈模型通常将C4植物简化为单一的植物功能类型，这可能导致模型预测的不确定性，通过引入基于谱系的功能类型，可以更准确地模拟C4植物的全球分布和生产力。

C4植物的性状谱和快速高效表型为其在全球变化中提供了独特的适应性优势。基于性状的研究方法有助于我们更好地理解C4植物的生态功能，并为农业和生态管理提供科学依据。未来的研究需要进一步整合C4植物的性状数据，以提高对C4植物生产力和生态相互作用的预测能力。

图1. C4 CO₂^-浓缩机制（CCM）

大气通过气孔的扩散决定了叶片的胞间CO₂浓度（ci）。在叶肉细胞（MC）胞质中，CO₂和HCO₃^-之间的催化平衡决定了磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPc）可以固定的HCO₃^-浓度。固定碳从MCs扩散性传递到束鞘细胞（BSCs）以C4有机酸的形式通过胞间连丝连接发生。这些酸的脱羧作用释放出BSCs内的CO₂，累积到比ci高10倍的稳态浓度。脱羧反应产生的C3酸扩散回MC，被转化为磷酸烯醇丙酮酸（PEP），PEP的有机底物，循环再次开始。在这个总体方案上的变体，被称为C4亚型，在C4类群中进化。

图2 CO₂同化速率(A)与单位叶面积氮含量（N_area， a）、气孔导度（g_s, b）、叶片变化的关系来自C3和C4品种的质量面积比（LMA, c），A和g_s的斜率反映了固态水分利用效率（iWUE），A与N_area的斜率反映了光合氮利用效率（PNUE）。(c)所示的矩形域表示C3和C4物种在A和LMA关系中的分布范围（除了两个异常的C4物种外），表现出更大的C4途径进化所允许的光合性状空间。改编自Togawa-Urakoshi & Ueno（2021）。

图3. 美国堪萨斯州康扎草原C3（蓝色）和C4（橙色）草的气体交换特性

对于（a, c），样本量为C4有47种，C3有30种；其他的样本量分别为C4有46种，C3有29种。LMA，单位面积叶质量(a)：A_area,净单位叶面积光合作用；(b)：生物量，单位叶质量净光合作用；(c)：N_mass单位叶质量含氮量；(d)：Gs气孔导度；(e)：ci细胞间CO₂浓度；(f)：iWUE内在水利用效率(g)。

图4. C4（橙色）和C3（蓝色）草种间显著性状关系的对数图

(a) CO₂净同化率（A_mass）vs叶质量（LMA）;(b)叶片氮浓度（N_mass）与LMA;(c)叶片磷浓度质量（P_mass） vs LMA;(d) A_mass vs N_mass;(e)叶呼吸速率（R_mass） vs N_mass;(f) P_mass vs N_mass。

图5.叶片性状的主成分分析使用TRY中提取的数据集

(a)性状加载图显示CO₂净同化率（A_mass），氮浓度（N_mass）和呼吸速率（R_mass）个体生物量特征，箭头提示表明性状的加载方向；(b)物种是根据光合作用分类。148个C3物种有355测量值（蓝色）和11个C4物种有33测量值（橙色）的TRY trait数据库。

图6. 提出的C3和C4性状谱之间的关系

C3分类群为C4进化提供了性状来源CO₂浓缩机制（CCM），这为快速高效的C4表型提供了基础。C4 CCM的进化过程中促进CCM内部机制效率。这些特征包括叶片的解剖特征，如束鞘细胞（BSC）的形状，叶肉细胞（MCs）和BSCs间连丝频率。选择涉及C4植物在C4性状谱上进行性状分选。这种选择受生态位保守性、生活史和植物生长习性的制约，并利用碳(C)、氮(N)和水（H₂O）等资源增加来增强非光合特性的表达，如木质部水运输效率、生殖产量和植物生长分配模式。