图1  实验设计概述（1）、经典表型分析（2A-B）、高通量表型分析（3A-D）、从航空图像中提取特征（4）以及使用机器学习模型进行预测（4A-C）。AV，农艺价值；CC，冠层覆盖度；DR7，进入 R7 生长阶段的天数；GLI，绿叶指数；GY，谷物产量；HSW，百粒重；LOD，倒伏等级；NDF，开花天数；NDM，成熟天数；NGRDI，归一化绿红差异指数；PHM，成熟时植物高度；RGBVI，红绿蓝植被指数；STD，地块内植物立地；STI，抗逆指数；TGI，三角绿度指数；VARI，可见大气抗性指数。

图2  三维散点图描绘了基于经典表型特征的子代和亲本系的主成分分析 (PCA)。PCA 图的颜色基于对不同特征集进行的层次聚类分析：(A) 谷物产量、开花时的植物高度和成熟时的植物高度；(B) 农学价值和倒伏等级；(C) 到达 R7 阶段的天数、开花的天数和成熟的天数。

图3  在对环境 1 和环境 2 的子代系进行实验并在有或没有亚洲锈病控制的情况下进行管理时，对植被指数的遗传力进行估计。CC：冠层覆盖度；GLI：绿叶指数；NGRDI：归一化绿红差异指数；RGBVI：红绿蓝植被指数；TGI：三角绿度指数；VARI：可见大气抗性指数；环境 1：坐标 22˚42′15.2″ S 和 47˚38′24.6″ W，海拔 460 米，位于皮拉西卡巴 (SP，巴西) 的圣若昂达蒙塔尼亚农场；环境 2：坐标 22˚50′21.1″ S 和 48˚01′24.9″ W，海拔 545 米，位于皮拉西卡巴 (SP，巴西) 的 Anhumas 遗传学实验站。

 图4  所有表型性状之间的遗传相关性，源自所有飞行、管理和环境组合中的经典表型数据和植被指数的最佳线性无偏预测 (BLUP) 校正值。网络中仅表示显着相关性。灰线代表性状之间的正相关性，红线代表性状之间的负相关性。仅考虑 R 皮尔逊相关系数高于 0.5 的相关性。经典表型数据：谷物产量 (GY)、农艺值 (AV)、倒伏等级 (LOD)、R7 阶段的天数 (DR7)、成熟天数 (NDM)、抗逆指数 (STI)、开花天数 (NDF)、开花时植物高度 (PHF) 和成熟时植物高度 (PHM)。植被指数：绿叶指数 (GLI)、可见大气阻力指数 (VARI)、冠层覆盖度 (CC)、三角绿度指数 (TGI)、红-绿-蓝植被指数 (RGBVI) 和归一化绿-红差异指数 (NGRDI)。PC，主成分。

图5  根据 (A) 最高谷物产量 (GY) 测量值和 (B) 基于经典表型性状进行的主成分分析得出的前三个主成分 (PC) 的前 25% 个体对顶级大豆后代系进行排名。经典表型数据：谷物产量 (GY) (kg ha-1)、农学值 (AV)、倒伏等级 (LOD)、R7 阶段天数 (DR7)、成熟天数 (NDM)、抗逆指数 (STI)、开花天数 (NDF)、开花时植株高度 (PHF) (cm) 和成熟时植株高度 (PHM) (cm)。

图6  使用从 Env.1 和 Env.2 图像中收集的所有植被指数，对机器学习 (ML) 算法（自适应增强 [AdaBoost]、多层感知器 [MLP]、随机森林 [RF] 和支持向量回归 [SVR]）预测经典表型性状的预测性能评估，考虑 Pearson R 系数、均方误差 (MSE) 和平均绝对百分比误差 (MAPE) 作为评估指标。 (A) Pearson R 系数相关性；(B) MSE；(C) MAPE。经典表型数据：谷物产量 (GY)、地块植物立地 (STD)、农学值 (AV)、倒伏等级 (LOD)、R7 阶段天数 (DR7)、成熟天数 (NDM)、抗逆指数 (STI)、开花天数 (NDF)、开花时植物高度 (PHF)、成熟时植物高度 (PHM) 和百粒重 (HSW)。 植被指数：绿叶指数 (GLI)、可见大气阻力指数 (VARI)、冠层覆盖度 (CC)、三角绿度指数 (TGI)、红-绿-蓝植被指数 (RGBVI) 和归一化绿-红差异指数 (NGRDI)。

图7  使用随机森林算法估计植被指数对预测经典表型性状的重要性。每个植被指数都是根据飞行（播种后天数 [DAS]）、环境（Env.）和管理（存在/不存在锈病控制）的组合计算得出的。经典表型数据：谷物产量 (GY)、地块中的植物立地 (STD)、农学值 (AV)、倒伏等级 (LOD)、R7 阶段的天数 (DR7)、成熟天数 (NDM)、抗逆指数 (STI)、开花天数 (NDF)、开花时植物高度 (PHF)、成熟时植物高度 (PHM) 和百粒重 (HSW)。植被指数：绿叶指数 (GLI)、可见大气抗性指数 (VARI)、冠层覆盖度 (CC)、三角绿度指数 (TGI)、红-绿-蓝植被指数 (RGBVI) 和归一化绿-红差异指数 (NGRDI)。

图8  使用从每个单独图像收集的所有植被指数，考虑皮尔逊 R 系数，对随机森林 (RF) 模型预测经典表型性状的预测性能进行评估。经典表型数据：谷物产量 (GY)、地块内植物立地 (STD)、农学值 (AV)、倒伏等级 (LOD)、R7 阶段天数 (DR7)、成熟天数 (NDM)、抗逆指数 (STI)、开花天数 (NDF)、开花时植物高度 (PHF)、成熟时植物高度 (PHM) 和百粒重 (HSW)。植被指数：绿叶指数 (GLI)、可见大气抗性指数 (VARI)、冠层覆盖度 (CC)、三角绿度指数 (TGI)、红绿蓝植被指数 (RGBVI) 和归一化绿红差异指数 (NGRDI)。DAS，播种后天数； 

图9  使用 ResNet 50 进行特征提取并结合随机森林 (RF) 算法预测 R7 阶段（到达 R7 阶段的天数 [DR7]）以及使用 ResNet 50 与多层感知器 (MLP) 配对预测成熟期植物高度 (PHM)，评估预测性能（Pearson R 相关性）。黄色箱线图：DR7；绿色箱线图：PHM；环境 1：坐标南纬 22˚42′15.2″ 和西经 47˚38′24.6″，海拔 460 米，位于皮拉西卡巴 (SP，巴西) 的圣若昂达蒙塔尼亚农场；环境 2：坐标南纬 22˚50′21.1″ 和西经 48˚01′24.9″，海拔 545 米，位于皮拉西卡巴 (SP，巴西) 的 Anhumas 遗传学实验站。DAS，播种后天数。

图10  使用 ResNet 50 进行特征提取并结合随机森林 (RF) 算法预测 R7 阶段（到达 R7 阶段 [DR7] 的天数）以及使用 ResNet 50 与多层感知器 (MLP) 配对预测成熟时植物高度 (PHM)，评估均方误差 (MSE)。环境 1：坐标 22˚42′15.2″ S 和 47˚38′24.6″ W，海拔 460 米，位于皮拉西卡巴 (SP，巴西) 的圣若昂达蒙塔尼亚农场；环境 2：坐标 22˚50′21.1″ S 和 48˚01′24.9″ W，海拔 545 米，位于皮拉西卡巴 (SP，巴西) 的 Anhumas 遗传学实验站。DAS，播种后天数。