图1 本研究的实施示意图。(1) 基于多重全基因组关联分析（Multi-GWAS）方法注释调控或影响水稻开花期的基因；(2) 采用基因组预测方法预测基因型特异性参数（GSPs）；(3) 训练机器学习模型以修正水稻开花期预测。

  图2 与开花期相关的基因型特异性参数（GSPs）在三种作物模型中的分布。GSP数据集中，ORYZA、CERES和RiceGrow模型的GSPs分布分别对应于图中从上至下的三行。小提琴图中的曲线表示数据的分布范围和密度，箱线图则显示中位数、第 25 百分位数和第 75 百分位数，其上下边界分别表示数据的范围。变异系数（CV）用于表征GSPs的变异程度。

图3 观测值与预测水稻开花期（播种至开花天数）的散点图。(a) ORYZA、(b) CERES 和 (c) RiceGrow 模型在拟合的基因型特异性参数（GSPs）下的预测结果。黑色虚线表示观测值与预测值相等的情况，红色实线表示回归拟合线。

图4 (a–d) 采用多重全基因组关联分析（Multi-GWAS）方法鉴定的数量性状核苷酸（QTNs）集，针对参数 MaxTORYZA、CriticalDLORYZA、PhotoSRiceGrow 和 TsenRiceGrow。上方直方图中的纵向条形表示不同多重GWAS方法共同鉴定的交叉QTNs数量，条形下方的蓝色连线指示各GWAS方法的交集，红色填充表示至少发现了一个与水稻开花相关的基因。横向条形图表示每种GWAS方法单独鉴定出的QTN数量。

 图5 基于拟合GSPs和SNP预测GSPs的169个水稻基因型开花期预测表现。图中每个点表示对应水稻品种的开花期预测均方根误差（RMSE）。箱线图的中央线及上下边界分别表示中位数、第25百分位数和第75百分位数，实心圆点表示异常值。统计显著性水平标注为："" P < 0.05，"" P < 0.01，"" P < 0.001，"NS" 表示差异不显著。

 图6 不同建模阶段测试数据集的开花期预测均方根误差（RMSE）及皮尔逊相关系数（r）。

  图7 XGBoost 预测中气候因子的相对重要性。柱状图显示各气候因子对开花期预测的重要性，柱体及误差线分别表示预测均值和标准偏差。GDD：生长积温；HDD：高温积温；CDD：低温积温；RAD：日辐射量。其中，“_100”表示播种后前100天的计算结果，“_200”表示播种后100至200天的计算结果。