根系表型是发展具有改良养分捕获能力的作物品种的重要途径，是全球农业发展的重要目标。根系表型的适合度地图(fitness landscape)是高度复杂和多维的。在不同的环境下，很难预测哪些性状组合(phene states)会创造出表现最佳的综合表型。通过在多个环境中模拟数百万种表型来绘制适合度地图的蛮力方法在计算上具有挑战性。进化优化算法可能提供更有效的途径来探索高维领域，如根系表型空间。我们将三维功能结构植物模型(functional structural plant model，FSPM) SimRoot与Borg多目标优化算法(MOEA)相结合，经过几代的进化搜索，有助于在养分可利用性不同的环境中，识别平衡养分吸收、生物量积累和根系碳消耗的最优根系表型。

　　结果表明，通过一个目标的性能降低或多个目标的性能为代价，根系表型的几种组合产生最佳的集成表型，这种组合在可移动和非可移动营养物质以及玉米(单子叶植物)和大豆(双子叶植物)上有所不同。FSPMs可以与多目标优化相结合，识别不同环境(包括未来气候情景)下的最优根系表型，这将有助于开发全球农业迫切需要的更有韧性、更高效的作物。

　　图1 低氮磷地区不同目标表型表现的自组织图谱(Self organizing map，SOM)热图。目标由SOM聚类。热图中的每个簇(节点)在所有目标中都具有相似的表现。(a)和(c)分别为该节点大豆和玉米根系目标的平均值。(b)和(d)分别表示该节点大豆和玉米根系各表型指标的相对表现。图1(a)，1(b)，节点9;图1(c)， 1(d)节点7:低碳成本和低呼吸、低磷吸收、低硝酸盐吸收和低生物量区域。图1(c)，图1(d)，节点9 —表型具有很好的硝酸盐或磷吸收，但地上部生物量依赖于根系的碳投资。图1(a)，1(b):节点4;图1(c)，图1(d):具有最佳生物量的节点3表型在所有其他目标中表现中等。

　　图2 不同目标绩效的权衡: 在低氮环境中优化氮吸收的表型也是生物量最大的表型(表型a)，而在低氮环境中优化磷吸收的表型生物量较低(表型b)。表型最大的根长度在更深的土层硝酸的表型也有很好的吸收，因此生物质好(表型g)。还有一些表型具有良好的根长，但积累生物量效率不高(表型f)。扇形图显示了表型在不同目标下的相对表现。初生根和高阶侧枝为黑色;种子根在红色;节根为绿色。

　　图3 (a).低氮、低磷和低氮和磷地区中，大豆根系性状(phene states)在大豆最优表型中的分布。PR—主根;BW -基根;HBR -下胚轴根;(b). 在低氮、低磷和低氮和磷地区，玉米根系性状(phene states)在最佳玉米表型中的分布。PR—主根;SR –初生根;NR -节点根。Dia -直径;# -根数; LRBD-侧根分枝密度。低磷条件下的最佳表型有最好的LRBD，角度最浅，根数最多，螺纹占用率最高，而低氮条件下的最佳表型LRBD较低。这些异常值不是传统意义上的解释，而是与某些最优表型的独特表型相对应。

　　图4 在发育后期出现的根类取决于已经出现的表型。不同初生根表型在玉米的最佳表型中发现。初生根表型由根轴数、根轴角度、根轴直径和LRBD决定。在玉米的最适溶液中，发现所有这些phene states的表型均存在差异。有些最优表型没有初生根，一些有很多初生根。在低磷条件下，初生根少，分枝率高，生长角度浅。在低氮条件下，初生根角度深，侧根很少。低磷下的表型具有浅的初生根，而低氮下的表型具有深的初生根，而低氮和磷下的表型具有中间的初生根。初生根的LRBD在低磷区最大，种子根特征依赖于主根。例如，当主根直径大于2 mm时，初生根可能存在的状态约束更多;当主根直径较大时，没有发现高LRBD，这对SR LRBD存在约束。灰色阴影的节点包含主根直径较大时出现的SR表型。

　　图5 在低磷、低氮和低氮和低磷地区，最优玉米表型中，主根形态相似，初生根和节点根形态不同。(a)显示了低磷、低氮和低氮和低磷条件下玉米根系不同phene states的状态，以及各自的表型(b)中，变量的分布用颜色编码表示。白色表示没有特定的根类和与该根类相关的特征。PR—主根;SR –初生根;NR -节点根。变量的低值是蓝色的，随着特定性状数值的增加，它会变成黄色和红色。Dia -直径;# -根数; LRBD-侧根分枝密度。主根是黑色的;种子根是红色的;节点根是绿色的。

　　图6 (a)最佳大豆根系不同phene states的热图在低磷 (Low P1, Low P2, LowP3), 低氮 (Low N1, Low N2, Low N3) 和低氮和低磷(Low N+P1, Low N+P2, Low N+P3)的条件下。主根为黑色;基根在红色;绿色的下胚轴根。(a)最佳玉米根系不同phene states的热图在低磷 (Low P1, Low P2, LowP3), 低氮 (Low N1, Low N2, Low N3) 和低氮和低磷(Low N+P1, Low N+P2, Low N+P3)的条件下。变量的分布用颜色表示。白色表示没有特定的根类和与该根类相关的特征。主根是黑色的;初生根是红色的;节点根是绿色的。图6(b)低N1:初生根多，有中间分叉，节点根少。图6(b)低N2: 初生根分支少，节点根多，侧根分枝密度极低，节点根部分角度深，部分角度浅。图6(b)低N3: 初生根多，侧根少，节点根少，侧根分枝密度大。

　　图7 低N1、低N2和低N3玉米根系表型的根长分布(a)。颜色范围为蓝色到红色，蓝色为根长低值。白色区域表示表型中该根类的缺失。20天和40天土壤剖面中硝酸盐的有效性(b)。低N2和低N3与节根数的变化(c)。玉米表型低N1在不同目标下的表现与节点根数的变化(d)。玉米表型低N2在不同目标下的表现与节点根数的变化(e)。

　　来源：Rangarajan, H., Hadka, D., Reed, P. and Lynch, J. (2022), Multi-objective optimization of root phenotypes for nutrient capture using evolutionary algorithms. Plant J. Accepted Author Manuscript. https://doi.org/10.1111/tpj.15774

　　编辑：王春颖