植物结构是资源利用效率的关键，因为它通过影响叶面积分布和光截获、水分运输和损失以及碳同化和分配，在碳增益和水分利用之间处于基本平衡的核心。光合作用和蒸腾作用也随气孔的孔径和密度而变化。在过去20年里，许多研究发现了植物对土壤干燥的适应能力取决于缺水的持续时间和强度，果树对水分状况维持能力随季节和作物负荷而变化。冠层内的光截获分布影响叶片能量平衡，进而影响叶片蒸腾作用。因此，增加光截获会导致更高的蒸发需求，从而增加土壤水分消耗和缺水的严重程度，大型植物对水分亏缺的更高敏感性符合这种生物物理规律。气孔对蒸腾作用的控制也可以与冠层小气候变化相互作用，这些变化通过改变碳或氮的相关性状来诱导叶片适应相关环境变化。树木结构也可以通过改变器官拓扑连接和木质部水流在维持叶片水分状态方面发挥作用。然而，在遗传背景不同的大量个体中，这些植物功能和结构之间的关系在多大程度上可以被改变尚不清楚。总的来说，考虑到这两种性状之间的生物物理相互作用，以及缺乏关于它们可能的共同遗传控制的知识，在有限的土壤水分条件下，通过结构和功能性状的最佳组合达到理想型的可能性仍然具有挑战性。在果树方面，代表现有栽培多样性核心种质的最新发展和高通量基因分型的可用性为在广泛的遗传多样性中解决这些问题开辟了新的途径。

　　树木结构显示出很大的基因型变异性，但这对水分亏缺反应的影响尚不清楚。为了评估在面对气候变化的情况下，通过充分结合结构和功能特征达到理想型的可能性，本文结合苹果树(Malus domestica)核心种质、高通量田间表型分析和全基因组关联研究(GWAS)进行了相关研究。本研究使用地面光探测、测距(T-LiDAR)扫描、机载多光谱和热成像技术，对241个苹果品种的树木结构、冠层形状、光截获、植被指数和蒸腾作用进行了监测。在采集的所有性状中，本研究观察到很大的表型和遗传变异性，尤其是在水分充足和缺水条件下的冠层表面温度，这表明水分流失的控制在很大程度上取决于基因型。强大的基因组关联揭示了结构和功能特征的独立遗传控制，筛选相关的基因组区域发现了参与每个性状相关途径的候选基因。结果表明，在这个集合中，所有研究性状都存在多个等位基因组合。这为在育种策略中联合优化树木结构、光截获和水分利用开辟了新的的途径。

　　图1对光截获、植物结构和枝条性状进行主成分分析(PCA)，并对苹果树的植被指数基因型值与植被结构相关性状之间的相关矩阵进行分析。(a，b)变量在PCA 的第一和第二(分别是第一和第三)维度上的投影，各轴解释的方差百分比显示在轴标签中，对单个树的值进行了分析， n = 964 棵树。 (c) 从 n = 241 个品种的基因型值的最佳线性无偏预测值 (BLUP) 计算的相关矩阵。在矩阵的左下部分，Pearson 相关系数(r 值)及其的显著性(***Pval < 10-3，**Pval < 10-2，*Pval < 0.05，没有星号表示不显著)。在矩阵的右上角，正方形的颜色表示这些 r 值。

　　图2 在241个苹果树品种中，冠层表面温度 (TSTA) 随土壤干燥而变化和增加。 (a) 7月份，在水充足 (WW) 和缺水 (WD)状态下 TSTA 的密度图。 (b) 表示TSTA在WW和WD状态下最佳线性无偏预测 值(BLUP)的差异。 (c) 各试验之间的相关性图。 (d) contrib_12.07 和 contrib_17.07 之间的相关性，n = 241 个品种。

　　图3 使用单 SNP 和多 SNP 方法的全基因组关联研究 (GWAS) 揭示了与 241 个苹果树品种的营养发育相关性状或光截留相关性状密切相关的不同区域。 (a) GEMMA 的单 SNP GWAS 结果。 (b) 具有 MLMM 的多 SNP GWAS 的结果。

　　图4 一个大的基因组区域控制着 241 个苹果树品种的 13 号染色体上的结构相关性状。 (a) 来自 SNP-by-SNP 全基因组关联研究 (GWAS) 与 GEMMA 的曼哈顿图。(b) 14 个 SNP 之间的连锁不平衡矩阵。 (c) 基于层次聚类分析排序的 14 个 SNP 和 241 个栽培品种的等位基因值热图。(d) 每组 a_volume 和 NDVI 基因型值的箱线图。

　　来源：Coupel‐Ledru, Aude, et al. Tree architecture, light interception and water‐use related traits are controlled by different genomic regions in an apple tree core collection. New Phytologist 234.1 (2022): 209-226.

　　编辑：张玉