持续监测植物在胁迫条件下的反应是了解植物与环境相互作用的重要途径，高通量表型分析强调了冠层结构对蒸腾作用的重要性，避免了传统植物表型获取耗时费力、成本高、主观性强、标准不一等弊端。

　　本研究以高温和高温×干旱条件下表现不同的10个基因型小麦为材料，连续监测了其生物量分配与积累、植物水分利用、抗氧化酶代谢调节特性。旨在(1)优化高温干旱胁迫下小麦的高通量鉴定方法;(2)了解不同类型小麦在干旱高温胁迫下的植物-水-环境关系;(3)了解植物在高温干旱胁迫相关的主要碳水化合物和抗氧化代谢调控机制。

　　结果显示，只有近红外范围(700-970 nm)与干旱相关(LOD值在35DAS后增加，图1B)，表明光谱测量是检测对温度升高的早期响应和感知干旱胁迫响应的重要工具。此外基因型-环境互作效应显著地改变了蒸散量(图1C)。在高温干旱胁迫末期，所有基因型的蒸散量都比高温胁迫减少了40%。其中整个高温干旱下CMH82、PARAGON和SOKWB_1蒸散速率保持不变;BAJ、BORLAG和SOKOLL(对照品系)蒸腾量逐渐减少;KSPA、PASTOR、PUBWB和SOKWB_2在处理的第一天蒸腾量下降，在随后的两天保持稳定，然后持续下降(图2)。作者根据这些结果建立了蒸散和蒸腾效率(生物量与蒸散的比率)之间的关系(图3A)，表明高温胁迫下的蒸散量与地上生物量更相关(图3B)。

　　本研究利用成像数据和线性支持向量机算法(SVM-LINEAR)准确评估了高温和高温×干旱下生物量积累(图4-5)，结果显示Bell模型是描述单一热胁迫和高温×干旱胁迫下小麦生长动态的最佳模型(图6)。通过自动非侵入性表型测量与稳健的数据提取和分析方法互补，能够表征小麦生长和水分利用复杂的动态过程(图7)。图8强调了POX具有最大的基因型-环境互作效应，表明过氧化酶活性在高温×干旱下清除过氧化氢的重要性，有利于更好地控制活性氧水平和防止氧化损伤。

　　本研究阐明了优化的高通量表型技术有利于识别与适应胁迫反应有关的表型性状，并成功建立了用于预测生物量的机器学习模型。此外强调了高温干旱胁迫下冠层结构对微调蒸腾作用的重要性和蒸腾效率对维持水分吸收和蒸腾/光合作用的重要性，并认为在不同物候阶段量化酶活性特征/代谢物和生物量可以进一步提高结果的稳健性，有利于提高小麦对气候变化的适应能力。

　　图1.小麦植株LOD值随持续高温或高温干旱胁迫下的变化。(A)基因型效应(G);(B)环境效应(E) (WW38对WD38);(C)基因和环境互作效应(GxE)。

　　图2. A-J为10个基因型小麦在高温或高温干旱下植株蒸腾作用随时间的变化。(K，L)为胁迫开始时的基因型比较(30DAS)。(M，N)为胁迫结束时的基因型比较(37DAS)。蓝色线条代表耐高温品种;黄色实代表耐高温×干旱品种。阴影区域表示95%的可信区间。

　　图3. A-B高温和高温×干旱胁迫下小麦的生物量和结构特征对37DAS蒸散量的相对重要性。EVAP：蒸散量;EVAP/RootDW：蒸散量归一化为根干生物量;EVAP/AerialDW：蒸散量归一化为地上干生物。

　　图4. 通过图像提取参数(37DAS)预测植物生物量的九个机器学习回归模型的性能。FW：地上新鲜生物量;DW：地上干生物量

　　图5.在高温和高温×干旱胁迫下的人工测量图像衍生特征和模型预测数据之间的皮尔逊相关矩阵。

　　图6. 在高温和高温×干旱胁迫下10个小麦品种的植物生长模拟。蓝线代表耐高温植物，黄线代表耐高温×干旱植物。

　　图7. 10个小麦品种在高温和高温×干旱胁迫下的耐逆性指标。(A)平均生产率、生物量减少、拐点稳定性、增长率(GR)和水分利用效率(WUE)比率的热图表示。蓝格表示低值，红格表示高值。对矩阵行进行层次聚类。(B)水分利用效率。

　　图8. 高温和高温×干旱胁迫小麦碳水化合物和抗氧化剂代谢的调节。(A)试验结束时每个性状的基因型效应、处理效应及其交互作用(GxE)的统计意义。阴影图显示LOD值，蓝格表示低LOD值，红格表示高LOD值。(B-C)GxE LOD值最高的前10个性状。 (D)抗氧化能力和总酚。

　　来源：Correia PMP, Cairo Westergaard J, da Silva AB, Roitsch T, Carmo-Silva E, da Silva JM. High-throughput phenotyping of physiological traits for wheat resilience to high temperature and drought stress. J Exp Bot. 2022 Apr 21:erac160. doi: 10.1093/jxb/erac160. Epub ahead of print. PMID: 35446418.

　　编辑：迟