植物表型分析对于植物应对环境变化、确保植物健康至关重要。成像技术被认为是研究植物表型的最关键和可靠的工具。热成像为非破坏性的植物表型成像提供了新的机会。然而，目前对于热成像在植物表型分析中的综合总结仍然缺乏。在本文中，我们讨论了热成像在评估植物生长和应对胁迫反应方面的进展和未来前景。首先，我们将热成像分为基于地面和空中平台两类，根据它们适应不同实验环境的能力（包括实验室、温室和田间）。这样便于收集不同维度的表型信息。其次，为了提高热图像处理的效率，采用基于深度学习的自动算法，取代传统的手动方法，大大降低了实验的时间成本。考虑到热成像易于实施、操作和迅速反应的特点，它已被广泛应用于环境压力、作物产量和种子活力等研究中。我们发现，热成像可以检测到活体（例如害虫、病毒、细菌、真菌和病原真菌）引起的热能耗散，从而实现早期疾病诊断。它还能识别由于营养不足、干旱、盐碱或冻害导致的叶片表面温度变化，降低蒸腾速率。此外，通过监测种子温度变化，热成像能够预测不同水分状态下的作物产量，并预测种子在吸水后的存活能力。这项工作将帮助生物学家和农艺学家研究植物表型，并为育种者开发高产、抗压和优良作物提供指南。

图1 植物表型与成像技术的关系，以及现有成像技术的优缺点。(a) 植物表型是在基因型与环境的动态交互作用下形成的，成像技术可以通过识别表型来检测植物的生物和非生物胁迫。(b) (二维成像技术包括可见光、荧光、多光谱（MSI）、高光谱（HSI）和热成像。三维成像技术主要包括 X 射线计算机断层扫描、光探测与测距和磁共振成像。每种成像方法都有利有弊。

图2 热成像的相应电磁频谱以及热成像的成像过程、成像原理和组件相互作用。(a) 描述植物表型热成像技术所有相关波段的电磁波谱。(b) 用于植物表型分析的热成像系统的典型组件。(c) 热成像捕捉电磁辐射与物质之间相互作用的变化。热像仪可测量物体表面反射的热信息辐射和植物样本发出的辐射。

图3 植物表型热图像识别。(a) 深度学习流程图。(b) 基于 CNN 的图像特征学习（以 VGG 模型为例）。(c) 植物病害的识别、分类、量化和预测（ICQP）。

图4. 热成像在生物胁迫（真菌、细菌、病毒和害虫）检测中的应用。(a) 利用热成像技术建立了一种方法，通过远程热成像技术将感染猝死综合症的植物与健康植物进行比较。(b) 提供植物叶片中 Xf 细菌的植物病害空间分布预测。(c) 确定甘薯羽毛状斑驳病毒（SPFMV）和甘薯枯萎病病毒（SPCSV）是单独还是同时导致甘薯衰退。(d) 评估苹果青蚜在侵染初期对苹果叶片温度分布的影响。

图5. 热成像在非生物胁迫（水胁迫、冻害和养分供应）检测中的应用。(a) 将 PRI 和 RUE 与叶片和叶片蒸腾作用相关联，从空间测量小麦田的光合作用和蒸腾作用。(b) IDTA 和活力评估，以确定冰形成和冻伤的机制。(c) 研究了 CCCI、WDI 和 NNI 之间的相互关系。

图6 热成像技术在检测共存胁迫（多种生物诱导胁迫、非生物和生物诱导胁迫）方面的应用。(a) 利用机载热成像和高光谱成像获得的植物特征区分橄榄树上同时出现的两种病原体。(b) 结合机载光谱和热扫描的特征加权 ML 模型，将特定的生物和非生物光谱效应去耦合。

图7 热成像在检测植物生长（作物产量、种子质量）方面的应用。(a) 以低成本、非破坏性方式精确测量大面积农业产量，并实施产量估算模型。(b) 评估 Ulmus pumila L. 和 Oryza sativa L. 种子在热衰变过程中的存活率。