植物的发育与土壤-植物-大气连续体中的水和碳流密切相关。预期的气候变化将改变水和碳循环，并将影响植物表型。综合模型可以机械和动态地模拟植物三维发育与水和碳流之间的反馈循环，是评估基因型-环境-管理组合可持续性的有用工具。在这项研究中，提出了最新版本的开源三维功能结构植物模型CPlantBox，该模型具有PiafMunch和DuMux耦合。这种新的实现可用于研究植物规模上已知或假设过程之间的相互作用。用半机械模拟了C3单子叶在播种后10 ~ 25天的发育过程，并经历了一周的大气干旱期(无降水)。比较了在不同日子开始的干旱期(第11天或第18天)与更潮湿和更冷的基线情景的结果。与基线相比，干旱期导致瞬时水分利用效率降低。此外，温度诱导的酶活性增加导致维持呼吸增加，从而减少了生长所需的蔗糖量。与早期干旱期相比，这两种影响在后期干旱期更强。因此，可以使用CPlantBox来模拟不同的新兴过程(如碳分配)，定义植物对环境的表型可塑性反应。该模式还有待于对土壤-植物-大气-连续体的独立观测进行验证。

图1 在CPlantBox中模拟的域和过程的表示。（a）水的含量和流量沿段定义。每个植物节点定义蔗糖浓度和吸收或来源速率。生长相关的汇可发生在所有分生组织节点，维持可发生在所有节点，渗出可发生在所有根节点。同化可以发生在所有叶节。（b）模块间交互的书面总结。（c）主要驱动方程。

图2 CPlantBox在DuMux -ROSI交互框架下的演化。(a) CPlantBox以前版本和(b)当前版本的表示。主要变化包括:将根水流模块扩展到茎部器官，实现了光合作用(FvCB)和气孔打开模块，在CPlantBox中适应并实现了韧皮部水流模块。韧皮部和植物模块之间的紧密耦合使我们能够使用CPlantBox水模块和DuMux土壤流模块。

图3 概念植物的拓扑表示(a)，其器官形态(b)及其在CPlantBox中的离散表示(c)。植物拓扑由节点的三维坐标及其连接(段)表示。形态学数据存储在数组中，每个片段有一个值。注意:为了更好地观察，木质部和韧皮部血管的横截面不在器官横截面的尺度上。

图4 植物分生组织的位置(红色填充点)。根有顶端分生组织。叶在其基部有隔层的子叶。节间延长的茎在每个茎节中有茎间分生组织。这些分生组织节点是蔗糖流动模块中使用的碳汇。当分生组织的节段太小而无法表示时(lseg < dxmin)，例如器官的小侧节或末端节，则使用最近的节点作为碳汇(红色轮廓点)。

图5 离散化植物结构的生长。(a)所有段的长度为lseg > dxmin。(b)除非事先达到节间距离，所有节段被拉长直至lseg = dxmax。长度为lseg < dxmin的段不表示。(c)一旦一个节段达到它的最大长度，器官通过增加一个新的节点而进一步拉长。根据向性(根)或弯曲(芽)函数的结果选择新节点的位置。

图6 叶片木质部与湿度测量点之间的水流。图像切片的编号与图1A所示的编号保持一致。木质部总水势(ψt,x)沿植物节段变化，而每个节段有一个平均木质部外水势(ψt,ox)。

图7 耦合植物水流量- FcVB -气孔调节模块的 (a)整体回路和(b)定点迭代回路的模型仿真回路。虚线箭头表示模块之间的数据交换。完整的箭头给出了循环中模块的顺序。在每个时间步长，除了水流- FcVB -气孔调节模块循环计算直到收敛外，模型的每个部分都是顺序计算的。

图8 模拟结束时一些CPlantBox输出的表示(a) C3单子叶在18天的三维图像，(b)基线值下的三个特定植物节点的木质部水势(ψt,x)和韧皮部蔗糖浓度(Sst)。红色箭头和矩形表示选择的节点。

图9三个汇间碳损失按时间划分:维持呼吸(Rm)、生长和生长呼吸（G_tot,CWlim）、根系渗出(Exud)。黑色竖线表示大气干燥期的开始和结束(11天至18天或18天至25天)。将早期的(细虚线)和后期的干旱期(细线)与基线情景(粗线)进行比较。

图10 (a)根、(b)茎、(c)叶器官按时间的平均蔗糖浓度(Sst)。黑色竖线表示干旱期的开始和结束(第11天至第18天或第18天至第25天)。将早期的(细虚线)和后期的干旱期(细线)与基线情景(粗线)进行比较。

图11 每个植物器官类型和亚型按时间的绝对结构蔗糖含量，用(a) 0阶根; (b)一级根，(c)二级根，(d)茎，(e)叶器官。结构蔗糖相当于植物组织中的碳，相当于蔗糖。黑色竖线表示干旱期的开始和结束(第11天至第18天或第18天至第25天)。将早期的(细虚线)和后期的干旱期(细线)与基线情景(粗线)进行比较。

图12 植株各器官类型和亚型按时间的相对结构蔗糖含量，用(A) 0级根;(B)一级根，(C)二级根，(D)茎，(E)叶器官。结构蔗糖相当于植物组织中的碳，相当于蔗糖。黑色竖线表示干旱期的开始和结束(第11天至第18天或第18天至第25天)。将早期的(细虚线)和后期的干旱期(细线)与基线情景进行比较。

图13 虚拟植物在(a)基线湿润和寒冷场景，或(b)第11至18天，(c)第18至25天之间干燥和温暖的干旱期后25天的3D表示。每个片段根据其在筛管中的蔗糖浓度(Sst, mmol cm^-3)着色。

图14 蔗糖的累积同化(Ag,plant,，橙色)和累积蒸腾(蓝色)随时间变化。黑色竖线表示干旱期的开始和结束(第11天至第18天或第18天至第25天)。将早期的(细虚线)和后期的干旱期(细线)与基线情景(粗线)进行比较。

图15 两种天气情景下植物11d和18d蒸腾和总同化速率对水分模块参数的敏感性分析，以及生长碳利用率（G_tot,CWlim）对碳模块参数的敏感性分析。灵敏度指标既包括一阶效应，也包括与其他参数的相互作用。误差条表示置信区间的界限(置信水平为95%)。

图16 在第19天至第23天之间，三个碳损失按时间分配:维持呼吸(Rm)，生长和生长呼吸（G_tot,CWlim），根渗出(Exud)。将早期的(细虚线)和后期的干旱期(细线)与基线情景(粗线)进行比较。