植物和植物器官的运动是内源性(endogenous)生长和发育反应(部分由昼夜节律钟控制)与外部环境线索复杂结合的结果。对植物运动的监测通常是在计算机视觉算法的帮助下通过基于图像的表型技术来完成的。

　　本文提出了一种使用数字惯性测量单元(digital inertial measurement uni，IMU)传感器测量叶片运动的方法，如图1所示。IMU传感器通过数字扩展器或I2C扩展器屏蔽连接到传感器节点。MPU6050 IMU传感器(InvenSense Inc., 2016)是一种微机电系统(Microelectromechanical system，MEMS)，包含三轴陀螺仪和三轴加速度计。这种轻量级的传感器很容易安装在叶子或植物器官上，当传感器旋转时，结构变化会引起传感器电容的变化，并将其转换为电信号。通过使用数字运动处理算法(DMP)在三个方向上集成IMU的内部陀螺仪和加速度计测量，高分辨率实时记录两个维度(俯仰和滚动，pitch and roll)的角度特征(测量到的传感器的振荡，俯仰为0.36°±0.53°，滚动为0.50°±0.65°)。

　　图1 传感器系统部件和不同叶片运动的示意图概述 (A) 数据集中器(1)向传感器节点(2)发送数据请求，传感器节点(2)从连接到叶子或叶柄(例如)的各个传感器(3)读取数据;(B–C)传感器系统由传感器节点(2)(Arduino Uno控制器、sx1276 Dragino LoRa shield (868 MHZ)和端口扩展器)和IMU传感器(3)组成;(D)围绕Y-X-Z轴旋转产生的叶片移动示意图。俯仰定义为围绕叶柄-茎边界轴的旋转(向上或向下)(θ)，滚动定义为围绕叶轴轴的旋转(ϕ)，偏航定义为围绕茎轴的旋转(俯视图)(ψ);(E)叶柄简化形态变化的特写表示，导致(D)中所示的俯仰(θ)、滚动(φ)和偏航(ψ)运动。

　　传感器能够记录简单的运动，如叶柄弯曲，以及复杂的片状运动，范围从番茄到香蕉的几种作物，如图2，证明了传感器系统的灵敏度和鲁棒性。还评估了莴苣向外花环扩展和玉米幼苗茎部运动方面的生长反应，如图3、4。

　　图2番茄和香蕉叶的昼夜节律运动。(A) 番茄(cv.Ailsa Craig)叶片俯仰方向的昼夜节律叶运动曲线，以及90%置信区间(n=10)。主茎与叶片近轴侧之间的夹角(θp)在白天随着叶片向下弯曲而增大(θp1>θp0);(B–D)一片香蕉叶的三天移动。俯仰方向上的倾斜表示(B)叶柄(θp)和(C)中脉(θm)的弯曲，以及(D)滚动方向上的运动表示叶片折叠(φ1)。阴影区域代表晚上(番茄为下午12点至上午8点，香蕉为下午7点至上午7点)。注意y轴的刻度差。

　　图3 三个莴苣品种莲座丛中的叶片运动。(A)莴苣莲座丛生长期间叶片和冠层的变化。老叶被紧密同心生长的莴苣头压下;(B)三个不同品种生菜头部对侧两片叶的俯仰方向(θ)，以及90%置信区间(叶1和叶2分别为n1=6;n2=6;n3=4%和26.3);(C)生长5天后，三个品种从顶视图图像中的叶片投影得出的冠层覆盖变化的箱型图表示(中心线 = 中位数，框限 = 第一和第三四分位数，须线 = 1.5 x 四分位间距内的最大值和最小值)。

　　图4 从茎基部传感器测量得出的单个生长玉米幼苗的运动。(A)玉米幼苗的侧视图，以及生长过程中茎的角度表示(滚动φ、俯仰θ、偏航ψ);(B–E)‘俯视图’比较，其中(C)为从(A)中的方向三角导出的单位矢量的水平投影;(D)四元数表示和(E)基于俯视图图像分析的实际传感器位置。

　　IMU传感器能够检测到不同年龄段和不同植物种类的叶片中下垂的微小变化(即弯曲运动)。以及监测胁迫引起的叶片运动，如图5。我们观察到，不利的环境条件会诱发某些叶子的运动，如剧烈的偏上性(epinastic)卷曲反应，以及下垂振幅的细微衰减。

　　图5 番茄在不同非生物胁迫条件下不同年龄(第4、第5和第6叶)叶片的俯仰运动(θp)，以及90%置信区间。(A)三天的淹水处理(阴影条)和复氧后的应力恢复(n=10);(B)盐处理加氯化钠施肥7天(EC=10;n=4);(C)减少灌溉制度的干旱处理：R0=充分灌溉;R1=早晚灌溉;R2=仅在上午灌溉;R3=无灌溉(n=4-8)。

　　总之，所提出的数字传感器系统能够以高精度连续检测各种叶片运动，是植物表型领域的一个低成本工具，在早期胁迫检测中具有潜在的应用。

　　来源：Geldhof B, Pattyn J, Eyland D, et al. A digital sensor to measure real-time leaf movements and detect abiotic stress in plants[J]. Plant Physiology, 2021. https://doi.org/10.1093/plphys/kiab407

　 　编辑：王春颖