经典文献|植物表型组学和跨尺度生理表型的需要,以缩小基因型到表型的知识差距


发布时间:

2022-02-01

来源:

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作者:

PhenoTrait

  植物受到复杂的基因×环境×管理相互作用的影响,这决定了表型可塑性作为遗传成分的变异性的结果,如图1。表型可塑性是生物体根据环境变化而改变其表型的能力,这对植物等固着生物尤为重要。因此,从根本上说,生物的表型是基因型与环境相互作用的表现。现代遗传分析的中心挑战是了解数量表型变异的生物学决定因素。因此,了解和利用植物育种中的这种表型可塑性既具有挑战性,也很重要,特别是在全球气候变化导致的非生物条件下,作物更频繁地受到极端波动的影响。需要在提高最佳产量的同时保持产量的稳定性。

 

  图1 表型可塑性示意图,描述了多因素环境(E),如各种非生物和生物参数和管理策略(M)对来自恒定基因型(G)的替代表型的影响,由对特定外部信号的响应表示。表型中的共同反应因此可以被用作特定内部过程或状态的稳健外部预测因子。

 

  “表现组学”在1997年被引入,它的定义类似于基因组学和许多其他“组学”技术,是在有机体范围内对表型的系统研究。表型系统不仅包括表型本身的工具,而且还包括在特定环境中种植植物的手段,范围广泛,从严格控制的气候室条件到田间的自然环境。表型系统可以通过通量、分辨率和维度来描述。在植物表型系统中,产量指的是在植物的特定组织水平上,或在植物或冠层水平上,能够在给定时间对特定的一组性状进行分析的个体单位的数量。高通量是指自动化的、非侵入性的表型系统,在标准化数据获取、处理、可视化和输入到集成数据库方面具有较高的能力。空间分辨率描述了植物或植物器官、组织和细胞分离到基本或组织单位的水平,用于测量植物性状,从而跨越细胞壁和质体到田间的范围。时间分辨率表示将时间分为对植物过程重要的基本时间段,用于测量植物性状,跨度从秒(如气孔导度)到周和月(如产量)。最后,植物表型的维度是指在不同的时空分辨率下,在植物结构、生理和表现等不同类别下的表型性状的多样性。在表型组学中,维度还包括基因型的数量和环境条件的多样性。

 

  多种植物基因型的测序、新的遗传方法和先进的生物信息学为植物科学研究人员和育种者提供了各种各样的新工具了解分子机制和潜在的遗传学。为了解释高维表型数据,特别是当它们不仅涉及形态或生长参数,而且考虑生理数据的空间和时间动态时,需要一个概念框架。基因型-表型图的概念是一个广泛使用的隐喻,指基因组信息以多种方式影响有机体的表型。在这个概念中,基因组信息(G)与外部参数(E, M)的相互作用创造了内部表型状态,包括细胞、组织和生理特性(图2)。这些内部表型反过来又塑造了外部表型,可以更容易地通过高通量非侵入性技术测量。这样的基因型-表型图是无法获得的,如果没有详细的表型数据,允许这些相互作用的研究。尽管进行了大量的研究工作,缩小基因组信息和复杂性状的表观外部表型之间的知识差距仍然是一个关键的挑战。

 

  图2 生理在整合基因型、环境、管理及其相互作用中的地位(G×E×M),决定了内部表型作为基因型和外部表型之间的联系。在其中,生理学是基因组和植物表型之间的一个关键接口,它包括通过转录组、蛋白质组和代谢组以及调控事件的多个层次的信息处理。生理状态作为内部表型与遗传背景和外部表型的相关性可以为细胞通路和全株模型的建模方法提供信息,从而识别和建立可靠的外部预测因子。这些预测器可用于精确农业的实际应用,以改变管理服务或作为育种的标志。

 

  目前用于植物表型表征的植物表型方法与我们对基因组表征的能力有很大的差距。尽管生理成分的测量已被认为是预测基因-表型关系的必要手段和作物改良,表型组学甚至被认为是“高通量植物生理学”,目前使用的大多数高通量方法仍然关注外部表型,通常只能间接地评估生理过程。然而,细胞生理学形成了基因型和表型之间的关键界面,描述了代谢途径和调节网络等过程的功能(图2)。值得注意的是,在生理水平上,多因素环境中的各种非生物和生物因素被整合到细胞反应中,最终决定组织、器官和整个有机体水平上的数量和质量性状。这些过程可以通过最终决定外部表型的生理和生化参数作为内部表型进行监测,但增加分辨率的能力天生受到通量的限制。目前对“生理表型”一词的通用用法还没有共同的理解。因此,本文探讨了从细胞和器官水平到整个植物和冠层,将生理表型转化为整体多维表型组学方法的必要性,并对仍然需要和已经应用的方法提出了特别的建议。这一概念有助于将复杂的表型性状分解为特定的生理性状,也有助于理解在复杂的多因素环境中决定表型可塑性的机制。

 

  为了探讨生理表型的现状,本文对目前广泛应用的无创表型方法进行了讨论,仅对当前遥感和非破坏性表型的应用和先进技术进行了简要概述,并在表1中进行了总结。根据这些技术的维度、测量变量、特征和系统限制一般进行了分类,并讨论了它们在多维方法上的潜力,同时也解决了描述植物功能的生理参数的量化问题。

 

  表1 作物表型测定的当前技术

 

  尽管在低成本、高通量的遗传信息分析和非侵入性表型分析方面已经取得了很大的进展,但对潜在生理机制的大规模分析仍然滞后。外部表型是由代谢途径和反映在内部、生理和生化表型中的细胞内调节网络的复杂相互作用的总和决定的。这些不同尺度的动态生理反应需要加以考虑,基因分型和外部表型应与细胞和组织水平的生理联系起来。需要一个跨尺度的高维生理表型分析,将内部表型的精确表征整合到整个植物和冠层的高通量表型中。生理可以被认为是内部的生化表型,它是基因型和外部表型之间的桥梁。因此,将高分辨率生理表型方法与细胞水平的湿化学分析整合到表型组学中,将能够追踪基因型(G)、外部因素(E, M)和表现型之间的因果联系。这将有助于剖析复杂数量性状的遗传学,特别是那些与产量、病原体抗性和非生物胁迫耐受性相关的性状,并将其定义为更容易测量的生理性状。通过这种方法,复杂的性状可以分解成生理性状的单个组成部分。由于“湿法化学(wet chemistry)”的更高分辨率的生理表型在通量方面固有的限制,高通量的非侵入性表型需要跨尺度进行验证和验证,以作为潜在过程的代理。有了这种跨学科和多维的表型组学方法,植物生理学、非侵入性表型和功能基因组学将相互补充,最终使先进的作物模型在特定环境下的响应评估成为可能。这将允许产生强大的生理预测器,也用于复杂性状,以弥补基因型和表现型之间的知识差距,应用于育种、精密农业和基础研究。

 

  鉴于分子和遗传方法、高性能计算和自动表型平台的发展,在细胞或组织水平上,通过多维的表型组学方法实现植物内部表型的生理表型,将为理解植物与其动态环境之间复杂的相互作用提供新的机会。高分辨率内部表型和高通量外部表型的结合,为获取具有农业价值的重要植物生理性状的详细和补充信息提供了新的机会。因此,表型的评估可以用于更好地理解品种对不同气候和土壤条件的响应之间的关系,以及管理策略。如果这些方法通过将它们与已知的遗传功能,特别是生理功能联系起来而得到充分验证,表型分析是基础和应用植物科学和育种中一种很有前途和价值的工具。强壮的生理性状的建立将允许识别倾向和预测生理表型的使用将是有价值的筛选育种计划。新研究仪器的迅速发展为科学家们提供了更密切合作的机会。这将对G×E×M的相互作用产生更详细的见解,阐明表型可塑性的调控机制,从而至少有助于进一步缩小基因型与表型的差距。这种跨学科的方法将为气候智能型新品种育种应用这一知识开辟全新的视角。通过可持续农业的“设计育种”,品种能够更好地适应和应对未来气候条件或一系列特定的当地土壤条件的变化,具有更好的抵御杂草、疾病和害虫的能力,并提高利用水、养分和太阳能的能力,可以以更有效的方式生成。此外,从这些知识中,精准农业也将大大受益,刺激育种者和农民之间建立更紧密的互动为最优开发协议相互使用新颖的品种。

 

  来源:Großkinsky Dominik K, Jesper S, Svend C, et al. Plant phenomics and the need for physiological phenotyping across scales to narrow the genotype-to-phenotype knowledge gap[J]. Journal of Experimental Botany, 2015(18):5429-40.

  

  编辑:王春颖

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