全球农业在确保全球粮食安全方面面临重大挑战，例如需要培育适应未来气候的高产作物，以及确定用于生物燃料生产的专用原料作物(生物燃料原料)。植物表型组学提供了一套新技术来加速了解基因功能和环境反应的进展，如方框1，通过结合诸如无创成像、光谱学、图像分析、机器人和高性能计算等新技术来更动态的、全生命周期的测量，而不是依赖于周期性的破坏性分析。这将使育种人员能够开发新的农业种质资源，以支持未来的农业生产。

方框1 表型组学的定义

　　表型组学的一个明确目标是在基因组学、植物功能和农业性状之间架起桥梁。特别是在模型系统的背景下，基因组序列的可用性正在迅速发展，迫切需要一个可搜索的表型数据库，将基因序列与植物的结构、发育、组成和性能联系起来，所有这些都在一个明确定义的环境中测量。本文从“组学”的角度介绍了植物生理学，综述了一些新的高通量和高分辨率表型分析工具，并讨论了它们在植物生物学、功能基因组学和作物育种中的应用，包括作物非生物胁迫耐受性的表型分析、生物抗逆性的表型筛选和植物表型组学在性状生理育种中的应用。

　　植物器官的几何描述符最初是为叶形分析而开发的，包含投影面积、质心、偏心或对称、统计矩等术语，可以精确地用数学方法表示植物形状，而不需要存储用于比较的大图像。这种方法最近被应用于商业成像设备的分析软件，类似的信息也可以从使用简单的成像系统和公共领域软件收集的图像中提取。图1展示了拟南芥形态特征在拟南芥表型组学中的潜在应用。表型组学信息的数据库需要全面的元数据描述和商定的本体。大规模的实验条件和技术标准化是不太可能的(尽管已经建立了一个国际植物表型组学会IPPN, www.plantphenomics.com)。经过良好描述的元数据在一定程度上缓解了标准化实验条件的问题，最近有两种尝试提供基于本体的解决方案，将元数据存储库与表型数据库和搜索工具结合起来。其中的第一个是Xemlab，最初设想它处理代谢组数据和相关的元数据，但它有可能为更广泛的应用奠定基础，目前仍在开发中。澳大利亚植物表型设施(APPF)也在开发PODD(Phenomics Ontology Driven Database)，一个表型本体驱动数据库。PODD的目的是服务于植物和动物的现象学，虽然在关注与基于web的图形用户界面相关联的元数据和本体方面与Xemlab的概念相似，但它利用不同的软件解决方案来实现这些目标。对于植物应用，它旨在提供一种机制，用于从成像、光谱分析和澳大利亚植物表型设施产生的大量生理(表型)数据中存档和检索表型数据。将这些数据库与目前通过国际数据库(如TAIR、TIGR和NCBI)获得的基因组信息以及其他“组学”信息(如代谢组学、蛋白质组学和转录组学数据)进行整合是非常有意义的。

　　图1 拟南芥C24、Ler和C24XLer杂交的形态分析。从拟南芥图像中提取形态学特征的一个例子。使用LemnaTec形态学分析工具(www.lemnatec.com;LemnaLauncher和Miner手册24.07.2010.pdf)。(a) C24生态型、Ler生态型和两个生态型杂交F1的5个形态特征的雷达标绘图，来源于种植后14 d 20株植株的影像。值为20个值的平均值，归一化为数据集的最大值。(b)植物莲座投影面积的均值和标准误差，以及经过阈值处理去除含有土壤和盆栽的像素后的图像实例。

　　为了产量的稳定，非生物和生物的抗逆性都是至关重要的性状。这些性状中有许多可以在苗期在单一盆栽、受控环境或田间进行筛选，在许多情况下，相同的表型组学工具可以用于所有这些表型筛选尺度。红外热成像技术已成功应用于小麦和大麦幼苗期，筛选在渗透胁迫下能够保持气孔导度的基因型(Box 2)，也适用于作物生长营养阶段的抗旱性高通量筛选。这种在植物生长早期进行的筛选，相对于需要在整个生命周期中进行测量的技术而言，允许对成千上万条生产线进行快速和低成本的评估。叶绿素荧光也被用作在干旱等胁迫下维持光合功能的替代测量方法。数字生长分析是定量确定应力耐受力的最简单但有用的方法之一。

　　方框2 谷物中耐渗透性的热像筛分

　　图2展示了如何利用表型组学来开发耐受特定干旱类型的作物基因型或品种的例子。在这个方案中，表型组学在许多层次上具有特征。“正向”表型组学可以用来识别表型，从而在特定的兴趣性状(图2中的1)的遗传变异，这种遗传方法可以采用双亲本或多亲本群体进行大基因型筛选的形式，或者通过直接分析系的“多样性面板”进行关联遗传学分析。如上所述，无论采用何种遗传方法产生等位基因重组或通过重测序技术评估变异，准确、经济、高通量表型对性状精细定位至关重要。表型组学对于高质量的反向遗传学研究也是必不可少的，它可以测试关于特定基因在植物功能中的作用的假设(图2中的4)，以及测试改变模式的影响，水平或目标基因的等位基因的种质特征如图2(5)和合成的耐旱作物(图2中6)。反向表型组学(图2中2和3)允许的解剖特征，阐明机制和通知的过程识别通过假说驱动的，而不是一个高通量基因的候选筛查方法。反向表型组学利用一套新的工具，应用于有限的一组种质，阐明了共同的策略，负责胁迫耐受性或产量潜力，例如。通过深入研究机制，这种方法可以用来阐明育种工具箱中的下一代性状。作物建模方法对于通知这个过程非常重要(图2中的7)。植物表型的全生命周期测量对于获得作物模型(如APSIM)的参数是有价值的，作物模型可以通过评估不同环境下的性状“价值”来为表型组学方法提供信息，从而构建植物理想型。图2中的图示被画成圆圈，因为表型组学既有助于发现耐旱基因，又有助于通过改变耐旱基因来提高耐旱能力。发现和利用发现的过程最终是循环的。

图2 用表型组学将基因封闭到基因型环。

　　植物表型组学可有望通过引入令人难以置信的最新进展，计算，机器人，机器视觉和图像分析到更广阔的植物生物学领域，使生理学与基因组学同步。植物表型组学的多学科团队跨越了生物学、物理学和数学，而不仅仅是遗传学、生物化学、生理学和植物育种。这种跨学科的方法有望在植物科学上取得重大的新突破。表型组学提供了研究植物科学的新领域的机会，并提供了将遗传学和生理学结合在一起的机会，以揭示一系列以前难以处理的植物过程的分子遗传基础。基于植物的农业面临的挑战将需要我们在过去20年所看到的信息技术的量子进步的规模，我们需要在这些进步的基础上，确保全球粮食、纤维和燃料的安全。

　　来源：Furbank RT, Tester M: Phenomics – technologies to relieve the phenotyping bottleneck. Trends in Plant Science 2011, 16(12):635-644.

　　编辑：王春颖