植物的形态学特征与许多重要的植物功能特性有关，如辐射截获、抗倒伏能力、气体交换效率、个体或物种间的空间竞争和抗病性等。随着分子育种策略的不断改进，植物表型技术的重要性日益凸显，但植物表型技术的发展仍然存在较多障碍，包括测量数据和表型真值之间的差异较大、表型量化能力较低和由于缺乏形态表征模型而导致的低通量。在这篇综述中，我们介绍了几种可以表征植物形态特征的形态学描述符，分别为通用几何形态计量模型、拓扑数据分析(Topological data analysis, TDA)模型和理论形态模型。根据几何形态计量模型，植株每个单元的形态特征均被量化为形状(或形式)，而不会被高估或低估(图1和图2)。即使植株表现为不定数量的多重元素组成的分层结构，利用TDA也可以从拓扑结构的角度表示这种复杂的形态特征(图3)。此外，当植株具有数学的、几何的、发育的或者其他形态的规律时，利用理论形态模型可以对这种复杂的植物形态进行量化(图4)。利用这些形态描述符可以构建植物的形态学表征模型，有助于实现基于模型的植物表型分析，而将基于模型的植物表型分析方法应用于有限数据集时，能够表现出更强的鲁棒性，从而可以加速表型数据的积累。因此，将基于模型的表型分析方法与基因测序技术相互结合，可以有效提高作物改良进程，具有极其广阔的应用前景。

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　　图1 形状(Shape)作为几何不变量。A. 在几何形态计量模型中，形式(Form)被定义为平移和旋转的几何不变性。 1-3两个三角形为相同形式，但1-2和2-3则不同。 B. 形状被定义为平移、旋转和缩放的几何不变量。通过平移和旋转不能将两个三角形匹配，但通过进一步缩放后可以匹配。 C. Procrustes 分析是一个提取形状的过程，即去除位置、方向和尺寸信息。通过Procrustes 分析，分布在配置空间中的地标数据被约束到子空间。D.在预形状空间中，形状被表示为等价类旋转的轨迹。利用最大圆形距离表示轨迹间的差异，即Procrustes距离

　　图2 椭圆傅里叶分析。A.可以用极性傅里叶描述符量化的轮廓形状(左)和不能用极性傅里叶描述符量化的轮廓形状(右)。如果极点和轮廓上一点之间的线段与轮廓的另一部分相交，则沿极角的径向距离是一个高阶函数。B.椭圆傅里叶描述符。轮廓参数的x和y坐标分别构建为其他函数。C.通过傅里叶逆变换重建轮廓形状。利用傅里叶系数等数据可以重建轮廓形状，而利用椭圆傅里叶描述符则可以量化轮廓形状。轮廓形状的分辨率由傅立叶系数的n阶决定，当n=1时，轮廓近似为椭圆

　　图3 持续同调分析。A. 基于点云数据的持续同调分析示例。B.模拟植物叶片的持续同调分析示例

　　图4理论形态模型构建的睡莲形态空间和特征空间。A.理论形态模型的形态空间。两个参数分别调节花被的横向或纵向长度变化。B.映射在形态空间上的特征空间。理论形态模型的凸包周长与轮廓周长之比为凸度(Convexity)，轮廓面积与凸包面积之比为坚固度(Solidity)。上面两个空间是根据模型的俯视轮廓计算的，下面两个空间则是根据侧视轮廓计算的

　　来源：Koji Noshita, Hidekazu Murata, Shiryu Kirie. Model-based plant phenomics on morphological traits using morphometric descriptors. Breeding Science, 2022, 2: 106711.

　　编辑：段博